1 Comment diable une espèce peut-elle se modifier avec le temps?
1.1 Un exemple : le chien
Pour comprendre les mécanismes de l’évolution, rien n’est plus simple que de regarder les animaux domestiques. Darwin avait d’ailleurs étudié les pigeons domestiques.
Le chien est aussi un bon exemple. L’archéologie permet de trouver des traces de domestication il y a au moins 17 000 ans(source : wikipedia). Lorsque les premiers chiens furent domestiqués, ils ressemblaient vraisemblablement beaucoup au loup, dont ils sont issus, ainsi que nous l’indiquent les dernières recherches effectuées à ce sujet (bien qu’il existe également des hypothèses suggérant que l’origine du chien soit aussi liée à une domestication du coyote et/ou du chacal). Si l’on regarde l’ensemble des races actuelles, par contre, il faut parfois beaucoup d’imagination pour y voir encore un semblant de loup.
Pensez au berger allemand... là, ça va encore. Mais le Saint–Bernard, le lévrier, le chihuahua, le basset et le caniche nain? Comment toutes ces races sont–elles apparues?
Reprenons notre premier chien domestique, ou plutôt, notre première population de chiens domestiques. Imaginez les premiers éleveurs, avec leurs premiers élevages, en famille. Les premiers élevages de chiens ont dû être relativement consanguins (la consanguinité s’obtient par croisement d’individus apparentés, comme les frères et les sœurs, les cousins etc). Lorsque de nouveaux caractères ont été révélés chez certains chiots (nouvelles couleurs, modification de la longueur des poils etc...), les premiers éleveurs ont réussi à rendre leurs caractères préférés plus fréquents, en croisant entre eux des chiens choisis pour ces particularités. Avec le temps, ils ont réussi à les fixer, c’est à dire à avoir des chiens portant chacun les caractères désirés.
Encore des chiens... Malamute, Boxer, Mastiff, Caniche nain.
Regardons maintenant ce qui s’est passé au niveau génétique. Vous n’êtes pas tout à fait sûr de savoir ce qu’est, concrètement, un gène?Allez donc jeter un œil en annexe « concepts basiques »...
Chaque chien possède des gènes particuliers, qui vont déterminer la couleur de son poil, sa longueur, mais aussi la forme de son corps, de sa mâchoire, sa taille ou la longueur de ses pattes (et bien d’autres choses encore). On dit qu’un gène « code » pour un caractère donné. Généralement, un même caractère peut être sous l’influence de plusieurs gènes, et il arrive aussi qu’un gène joue un rôle dans plusieurs caractères, par exemple en provoquant la fabrication d’une molécule qui sera utilisée dans plusieurs organes. Bien sûr certains caractères ne sont pas déterminés uniquement par les gènes, les facteurs environnementaux ont aussi leur mot à dire (on retrouve l’idée de «plasticité phénotypique» vue dans l’encadré sur les gènes). Par exemple, un chien mal nourri ne sera jamais aussi grand que s’il était bien nourri. Mais c’est une autre histoire, car de telles caractéristiques dues à l’environnement ne seront pas transmises à la descendance (mis à part dans les cas particuliers des facteurs épigénétiques – voir encadré refepigenet) : un chien de petite taille car mal nourri pendant sa croissance pourra avoir des chiots de grande taille s’ils disposent d’une alimentation correcte.
Dans notre population « ancestrale » de chiens, tous avaient à peu près le même aspect (en tous cas, il y avait beaucoup moins de différences entre eux qu’entre le Saint–Bernard et le chihuahua, tout le monde ressemblait au loup). Mais avaient–ils les mêmes gènes? Non. Ce n’est pas obligatoire, loin de là. Les chiens, comme tous les mammifères, sont diploïdes. C’est à dire que tous leurs chromosomes vont par paire – un chromosome est un long filament d’ADN, enroulé sur lui–même et empaqueté dans des protéines quand la cellule se divise, déroulé quand elle l’utilise pour fabriquer d’autres protéines.
Dans notre population « ancestrale » de chiens, tous avaient à peu près le même aspect (en tous cas, il y avait beaucoup moins de différences entre eux qu’entre le Saint–Bernard et le chihuahua, tout le monde ressemblait au loup). Mais avaient–ils les mêmes gènes? Non. Ce n’est pas obligatoire, loin de là. Les chiens, comme tous les mammifères, sont diploïdes. C’est à dire que tous leurs chromosomes vont par paire – un chromosome est un long filament d’ADN, enroulé sur lui–même et empaqueté dans des protéines quand la cellule se divise, déroulé quand elle l’utilise pour fabriquer d’autres protéines. Pour chaque paire, un des chromosomes vient de la mère (via l’ovule), et un autre vient du père (via le spermatozoïde). Ces deux chromosomes sont dits«homologues» car ils contiennent la même suite de gènes.
Les chiens, comme nous et beaucoup d’autres organismes, ont ainsi chaque gène en double exemplaire.
La fécondation
Vous pouvez donc imaginer la situation : l’individu peut porter deux fois le même exemplaire de chaque gène, ou bien alors deux exemplaires différents (on parle d’«allèles»). Dans le premier cas, on dit que l’individu est « homozygote » pour le gène considéré, dans deuxième cas, on dit qu’il est « hétérozygote ».
Ainsi, chez les humains, un bébé ayant un parent à peau claire et un parent à peau sombre héritera, pour chaque gène impliqué dans la couleur de la peau (attention, il y en a plusieurs!), d’un allèle de son père et d’un autre de sa mère, et aura le plus souvent une peau de couleur intermédiaire.
Un phénotype (trait ou ensemble de traits, observables, physiques, d’un organisme) peut aussi être dominant sur l’autre (qui est alors dit « récessif ») c’est à dire qu’il en masque l’expression. Pour la couleur des yeux, par exemple : si le phénotype « couleur marron » est dominant sur le phénotype « couleur bleue », alors l’individu qui possède un allèle de chaque aura les yeux... marron. C’est bien, je vois que vous suivez.
Couleur des yeux : version très simple avec un gène à deux allèles
Mais attention, la couleur des yeux n’est en réalité pas soumise à un seul, mais à plusieurs gènes, chacun possédant potentiellement plusieurs allèles... Donc, si vous désirez en savoir un peu plus sur la génétique, et la prévision des résultats des croisements, toujours sur l’exemple de la couleur des yeux, l’annexe sur les croisements est là pour vous.
Revenons à nos chiens. Si nous avons des chiens portant des allèles codant pour des phénotypes récessifs rares, cela ne se voit pas, parce que ces allèles se trouvent toujours associés à d’autres, codant pour un phénotype dominant. Par contre, quand, par hasard, sont croisés deux individus portant le même allèle responsable de ce phénotype, il est possible que naisse un chiot homozygote pour cet allèle particulier (portant donc deux exemplaires identiques du gène considéré, comme la personne aux yeux bleus de notre exemple). Ce chiot exprime le phénotype rare, dont l’existence est ainsi révélée.
En croisant les homozygotes pour cet allèle, avec les hétérozygotes (souvent les parents ou les frères et sœurs, dont on pense qu’ils peuvent porter une copie de cet allèle récessif), on finit par obtenir de plus en plus d’individus homozygotes pour l’allèle récessif. Et le tour est joué. Quelques milliers d’années plus tard, nous avons notre caniche nain, alors que les gènes donnant au loup des poils frisés, une petite taille, une robe blanche, un front bombé avec des grands yeux, sont extrêmement rares dans la nature! Vous voyez également en quoi la consanguinité (résultant de croisement entre apparentés), recherchée volontairement ou non par les éleveurs, peut accélérer le processus.
1.2 Quels sont les mécanismes en jeu dans l’exemple du chien?
Nous sommes partis d’une population apparemment assez homogène (de loups), pour arriver à une multitude de petites populations très différentes les unes des autres (les caniches, les bergers allemands, les rottweilers, les show show...).
La population de base possédait un certain polymorphisme génétique (c’est à dire, plusieurs allèles pour chaque gène codant pour les caractères qui nous intéressent, comme la couleur ou la longueur des poils). En divisant la population initiale en petites sous–populations avec chacune ses caractères particuliers, ce polymorphisme s’est trouvé fortement réduit dans chacune d’elle.
Mais si l’on décidait de mélanger toutes les races de chiens, et que l’on comptait les allèles présents, qu’observerait–on? Ces allèles sont globalement les mêmes que dans la population ancestrale, mais dans des proportions différentes (à quelques mutations près, voir chapitre 2). Ceux qui étaient rares dans la population ancestrale sont devenus fréquents dans certaines populations actuelles (et on peut ajouter que des allèles peuvent même avoir disparu dans quelques populations).
C’est la conséquence de la sélection effectuée par les éleveurs. C’est une sélection artificielle.
Nous pouvons noter que la sélection peut faire perdre des allèles à une population. Pour les réintroduire, les éleveurs font parfois des croisements entre races, ce qui leur permet de « réinjecter » les allèles perdus dans leur population.
Mais laissons là nos chien un moment, et penchons nous sur ce qui se passe dans la nature.
1.3 Et dans la nature?
Dans la nature, trois phénomènes agissent de concert sur la diversité génétique :
– La sélection naturelle,
– La dérive génétique,
– Les flux de gènes.
1.3.1 La sélection naturelle
L’environnement exerce ce que l’on apppelle une « pression de sélection ». Dans un environnement donné, certains caractères représentent un avantage en facilitant la vie des individus qui les portent, d’autres non. Si ces caractères sont associés à des allèles*, et donc transmissibles à la descendance, les allèles désavantageux vont devenir moins fréquents, jusqu’à éventuellement disparaître de la population, alors que d’autres vont mieux se transmettre d’une génération à l’autre, et devenir plus fréquents.
Revenons un instant sur la notion d’allèle, ou de caractère, « avantageux » : cette question est très importante. Un caractère n’est jamais avantageux dans l’absolu. Par exemple, est–il avantageux ou pas d’avoir des poils longs? En fait, ça dépend. Si vous vivez au froid, oui, si vous vivez au chaud... pas toujours.
Voyons maintenant les facteurs ce qui se cachent derrière le terme «environnement». Non seulement les espèces subissent des pressions de sélection de la part de facteurs comme le climat, mais aussi de la part des autres espèces avec lesquelles elles interagissent (pathogènes, parasites, prédateurs, compétiteurs, proies...). De véritables « courses aux armements » peuvent s’enclencher. Par exemple, la proie possédant un caractère lui permettant d’échapper au prédateur, comme un camouflage, contribuera à la sélection des prédateurs les plus à même de la détecter malgré son camouflage. Le prédateur, de son côté, en éliminant les mauvais camouflages, sélectionnera les plus efficaces. Ainsi, si un prédateur se nourrit de plusieurs espèces–proies, et que l’une d’elles dispose d’un nouveau caractère pour échapper au prédateur, la prédation sur elle–même diminuera, mais sur les autres espèces elle augmentera potentiellement en conséquence. Les proies, comme les prédateurs, sont en compétition les uns avec les autres. Plusieurs points de vue sont donc possibles : relations prédateurs/proies, compétition prédateur/prédateur ou proie/proie. On parle alors de sélection inter–spécifique. Tout ceci s’ajoute à la compétition qui a lieu entre individus de la même espèce (sélection intra–spécifique), pour échapper aux prédateurs, aux pathogènes, ou trouver les meilleures proies.
Pire, un allèle peut très bien être favorable à un individu par rapport aux autres de son espèce, mais uniquement en présence d’un autre allèle (d’un autre gène, ou du même gène), et défavorable dans le cas contraire. Par exemple, un allèle codant pour des crocs pointus ne sera favorable qu’en présence d’allèles permettant la digestion de la viande, et d’allèles favorisant un comportement de chasse. L’environnement d’un gène est donc à prendre dans sa globalité : il s’agit de l’environnement extérieur à l’individu, mais aussi des autres gènes portés par l’individu!
Pour comprendre si un allèle est avantageux, il faut donc l’examiner à la fois dans le contexte environnemental de l’espèce, par rapport aux autres allèles du même gène, portés par les autres individus et dans le contexte génétique de l’individu qui le porte. Il est par conséquent très difficile de savoir si un caractère est plus « favorable » que d’autres. D’une part, cette notion est relative et variable en fonction des facteurs environnementaux, et d’autre part, de nombreux caractères sont, même dans un environnement donné, à la fois favorables et défavorables. Un exemple connu chez l’homme est celui de la mutation du facteur de coagulation V dite « Leiden », du nom de l’université où elle a été découverte. Elle provoque une augmentation de la vitesse de coagulation du sang. Il a été montré que cette mutation pouvait augmenter la résistance à certaines infections, mais d’un autre côté, elle provoque un risque accru de phlébites. Ce genre de caractère est dit soumis à un compromis. Il n’y a pas de « solution parfaite ». Pour mieux comprendre encore, un autre exemple, chez la mouche du vinaigre : il a été montré que la bonne mémoire avait un coût en terme de durée de vie. Plus les mouches ont une bonne mémoire, ce qui est utile pour elles, pour trouver leur nourriture par exemple, moins elles vivent longtemps.
Et il faut aussi faire attention à un point important : en réalité, peu importe qu’un caractère soit défavorable à l’individu (ou « à l’espèce »). Un caractère est sélectionné simplement s’il est favorable à la reproduction de l’individu qui le porte (et s’il est héritable, bien entendu). Il est facile de comprendre que si un caractère confère à un individu une vie fertile plus longue que celle de ses congénères, et donc plus de descendants sur l’ensemble de sa vie, il sera sélectionné si les conditions environnementales le permettent — pas trop de prédation sur les adultes par exemple. Mais inversement, si un allèle permet à un individu d’avoir une descendance fertile plus nombreuse que ses congénères dépourvus de l’allèle en question, et l’amène à mourir jeune, mais après sa reproduction, il sera sélectionné également! Pourquoi? Au court de sa courte vie, il aura eu davantage de descendants que les autres individus, même si la vie des autres a été plus longue.
Cet état de fait permet d’expliquer en partie le phénomène du vieillissement, dû à une accumulation, au cours des générations, d’allèles ayant un effet favorable ou neutre sur la reproduction, la bonne santé, dans la jeunesse, mais un effet plus ou moins délétère, quelque temps après l’âge de la première reproduction. Nous y reviendrons un peu plus tard.
Pourquoi de tels allèles sont–ils sélectionnés? C’est mathématique : si un allèle permet d’avoir une descendance fertile plus nombreuse que les autres, étant transmis à cette même descendance, il lui permettra à son tour d’avoir une descendance plus nombreuse que les enfants de ceux qui possédaient un autre allèle. Comme aucune population ne peut croître indéfiniment, il y a une compétition entre les descendants de chaque génération, mais de part leur faculté à bien se reproduire, les individus portant l’allèle avantageux à la reproduction seront toujours plus nombreux, jusqu’à envahir la population.
Pourquoi de tels allèles sont–ils sélectionnés? C’est mathématique : si un allèle permet d’avoir une descendance fertile plus nombreuse que les autres, étant transmis à cette même descendance, il lui permettra à son tour d’avoir une descendance plus nombreuse que les enfants de ceux qui possédaient un autre allèle. Comme aucune population ne peut croître indéfiniment, il y a une compétition entre les descendants de chaque génération, mais de part leur faculté à bien se reproduire, les individus portant l’allèle avantageux à la reproduction seront toujours plus nombreux, jusqu’à envahir la population. Cette notion est très importante. Vous pouvez faire une pause pour y réfléchir... prenez un café, par exemple;–). Vous l’avez bien mérité.
La sélection naturelle est donc une force qui modifie, et souvent réduit la diversité génétique dans une population. Dès que les conditions environnementales changent, les pressions de sélection qui jouent sur la population se modifient. Cela entraîne des changements de fréquences dans les allèles, car les caractères qui étaient avantageux auparavant ne le sont plus forcément par la suite. Le nombre d’allèles a tendance à se réduire.
Attention toutefois. La sélection naturelle a de multiples facettes, et il est facile de faire des interprétations erronées. Par exemple, prenons le fameux exemple des girafes.
Dans une population ancestrale de girafes, à l’époque où leur cou était court (si vous vous demandez comment on sait que les ancêtres des girafes avaient le cou court, ce sera expliqué plus loin), il existait un certain polymorphisme des gènes qui codaient pour la longueur du cou. En gros, certaines avaient des cous un peu plus longs que d’autres. D’ailleurs, si vous regardez autour de vous, vous constaterez la même chose chez vos voisins : certains top–models ont des cous très longs, alors que d’autres personnes donnent l’impression de n’avoir pas de cou (et pourtant, tout le monde a le même nombre de vertèbres cervicales, même les girafes : sept. C’est le nombre de vertèbres cervicales des mammifères, qui est fixe, à l’exception des cas du lamantin et du paresseux).
Revenons à nos girafes : les girafes qui naissaient avec un cou un peu plus long que les autres avaient une descendance plus nombreuse que celles à cou court, et de nos jours, toutes les girafes ont un long cou (ceci n’est valable que parce que l’effectif total des girafes ne peut pas croître, d’une génération à l’autre, jusqu’à l’infini). La question est : « Pourquoi le long cou a–t–il favorisé la reproduction des girafes? »
– Peut–être parce qu’il leur permettait de brouter les feuilles plus haut dans les arbres, et qu’elles étaient donc mieux nourries, évitant la compétition avec les espèces à cou court mangeant la végétation basse (sélection naturelle stricte).
– Peut–être parce que quand les girafes mâles se battent pour accéder aux femelles, elles utilisent leur cou... ce qui fait que les plus longs cous auraient gagné plus de combats, et donc obtenu la faveur de ces dames (sélection sexuelle – pour plus de détails sur cette forme de sélection, direction l’encadré sur la sélection sexuelle, ci–dessous!).
– Peut–être que seul le hasard de la dérive génétique est en cause.
Il y a également des cas où la sélection va aider à maintenir la diversité, et pas trop la réduire. C’est le cas par exemple de la sélection dite «fréquence–dépendante». Dans ce cas, un caractère est sélectionné quand il est rare. Cela peut par exemple expliquer pourquoi le système majeur d’histocompatibilité, le système qui permet l’identification du «soi» par le système immunitaire (et pose donc des soucis lors des greffes d’organes, car le système immunitaire du receveur reconnaît les nouvelles cellules comme étrangères), est composé de molécules si variées. En effet, les pathogènes (bactéries, virus etc...) auraient plus de difficulté à infecter un hôte au MHC rare, favorisant la survie et donc la reproduction de ce dernier.
résumé!
Quels caractères sont susceptibles d’être sélectionnés?
Tous ceux qui sont héritables et qui jouent un rôle dans la capacité des individus à se reproduire pour laisser une descendance féconde. Pour qu’une sélection soit possible, il faut bien sûr que ces caractères soient variables, c’est–à–dire que les gènes qui codent pour eux existent en plusieurs allèles, certains laissant davantage de descendants que d’autres. Ces caractères peuvent être physiques, physiologiques, morphologiques, métaboliques, aussi bien que comportementaux.
1.3.2 La dérive génétique
La dérive génétique a le même type d’effet que la sélection naturelle. Elle modifie la fréquence des allèles dans la population, voire réduit la diversité allélique, pour la simple raison que certains ne contribuent pas, ou peu à la génération suivante, mais cette fois par pur hasard. En outre, dans le cas de la reproduction sexuée, les parents ne transmettent pas l’ensemble de leurs caractéristiques à leurs descendants, mais seulement quelques–unes (un allèle sur deux par descendant, nous y reviendrons plus bas). La principale différence entre la sélection et la dérive est donc que cette dernière s’effectue entièrement au hasard. Elle joue aussi un rôle dans l’évolution des espèces domestiques, comme le chien, notamment sur tous les caractères auxquels ne font pas attention les éleveurs, mais il est difficile de quantifier son rôle.
Quand on observe un phénomène, il peut appartenir à différentes catégories. Il peut se dérouler selon une loi ordonnée. On peut donc prévoir ce qui va se passer. Par exemple, un système ordonné est un jeu de cartes rangées dans l’ordre. Après chaque carte, on peut prévoir quelle sera la suivante.
Il y a aussi le système chaotique, dont une illustration est « l’effet papillon ». Dans le système du chaos déterministe, on pourrait prévoir ce qui se passera si on avait une connaissance infiniment précise de tous les paramètres initiaux, mais comme obtenir cette connaissance est impossible par définition (à cause de la notion d’«infini»), on se retrouve avec quelque chose d’en apparence imprédictible. On ne peut pas prévoir quel événement, parmi tous ceux qui sont possibles, va se produire.
Enfin, si on peut dégager une loi de probabilité d’apparition d’un événement, sans que cet événement soit prédictible, on se retrouve avec un système aléatoire. C’est le hasard, un événement dû à des causes indépendantes (par exemple la rencontre entre une tuile qui se détache d’un toit à cause du vent et la tête d’un passant : la tuile ne se détache pas parce que le passant passe, mais parce qu’il y a du vent : les évènements «la tuile se détache» et «le passant est là» ont des causes indépendantes). Là aussi, on pourrait sans doute prédire ce qui se passerait si l’on connaissait absolument tous les paramètres qui régissent le système, mais chaque événement a une certaine probabilité de se produire, ce qui n’est pas le cas du système chaotique.
Pour la dérive génétique, on peut calculer le pourcentage de chances qu’un allèle a d’être transmis à la génération suivante, ou de disparaître, sur l’ensemble de la population, sachant sa fréquence initiale. Par exemple, un allèle porté par un seul individu, et ne conférant à cet individu aucun avantage, ni désavantage, c’est à dire neutre dans ses effets sur la reproduction, a une chance sur deux de disparaître immédiatement à la génération suivante si cet individu n’a qu’un seul descendant — mais on ne peut pas prédire ce qui va se passer en réalité, on ne peut parler que de probabilités...
Et oui, puisque nous possédons deux allèles pour chaque gène, nous avons une chance sur deux de transmettre chacun des allèles en question à chaque descendant... Sachant que l’effectif théorique nécessaire au renouvellement d’une population est de deux descendants par femelle, vous pouvez compter les chances qu’a chaque allèle d’être transmis en moyenne...
D’ailleurs, attardons–nous un instant sur cet effectif théorique nécessaire au renouvellement d’une population. Imaginez une population de deux cents individus (des moutons par exemple), avec cent mâles et cent femelles. Pour que l’effectif de cette population reste fixe, sans diminuer, ni augmenter, il suffit que chaque femelle ait deux petits. Si l’on considère que les petits ont une chance sur deux d’être de chaque sexe, cela nous donnera, à la génération suivante, grosso modo 100 mâles et 100 femelles. Or, vous connaissez tous des espèces qui ont beaucoup plus de deux petits au cours de leur vie. Certains poissons en ont des centaines (et ne parlons pas des mouches). Si tous ces petits arrivaient à maturité, ils envahiraient purement et simplement la planète!
Comme cela n’est pas le cas, cela signifie que, sur la grande quantité de descendants produits, la plupart meurt avant d’être mature. Ils sont mangés par les prédateurs... ou n’arrivent pas à trouver assez de nourriture eux–mêmes, par exemple. Donc, chaque femelle produit en moyenne et en théorie, deux petits matures par génération...
Naturellement, certains individus arrivent à produire une descendance mature plus nombreuse que la moyenne des autres, que ce soit par chance, indépendamment des aptitudes que leurs confèrent leurs gènes, ou parce qu’ils possèdent un avantage génétique quelconque leur donnant un avantage sélectif. Les caractères qu’ils portent, s’ils sont héritables, ont donc de grandes chances de se répandre dans la population au fil des générations, comme nous l’avons vu plus haut, dans le chapitre sur la sélection.
Dans une population de petite taille, quand un allèle est rare, il peut n’être porté que par quelques individus. Que se passe–t–il alors si, pour une raison fortuite, ces individus ne peuvent se reproduire? L’allèle disparaît, et ce même s’il était avantageux. Car être avantageux ne signifie pas « garantir » la reproduction. On peut porter un super allèle, et se prendre une branche sur la tête... Ou bien, dans le cas de la reproduction sexuée, on peut posséder cet allèle en un seul exemplaire (hétérozygotie*), et, par hasard, transmettre l’autre allèle à ses descendants.
Pourtant, de très nombreux allèles ne sont ni avantageux ni désavantageux par rapport aux autres. On les appelle les allèles neutres. La sélection naturelle n’a pas de prise sur eux. Leur fréquence dans la population ne se modifie que grâce à la dérive génétique.
Regardez la figure suivante : elle représente une petite simulation (réalisée avec le logiciel R). Imaginons dix gènes, chacun représenté par une couleur différente, qui ont chacun deux exemplaires (allèles). Chaque allèle est présent dans la moitié de la population, ils sont à une fréquence de 0,5. Ils ont à chaque génération une chance sur deux d’être transmis à chaque descendant. Il y a 100 individus dans la population, et chacun a un seul descendant. Que va–t–il se passer au bout de plusieurs générations?
Simulation de dérive génétique simple : on part de dix gènes à deux allèles, chaque allèle étant à la fréquence initiale de 0,5 puis on les laisse évoluer pendant 700 générations
Comme vous pouvez le voir, au bout de 700 générations, quelques allèles sont « fixés» (c’est à dire qu’ils ont atteint une fréquence de 1 ou de 0, donc ils sont seuls ou ont disparu). Mais beaucoup ne sont pas fixés.
Refaisons l’expérience, mais cette fois–ci, pour chaque gène, un allèle est davantage représenté que l’autre (la fréquence initiale n’est plus à 0,5). Le résultat est présenté à la figure suivante.
Simulation de dérive génétique simple : on part de dix gènes à deux allèles, chaque allèle étant à la fréquence initiale de 0,1 puis on les laisse évoluer pendant 700 générations.
Cette fois, beaucoup d’allèles ont disparu, mais certains ont quand même vu leur fréquence augmenter. En fait, la probabilité de fixation d’un allèle, c’est
à dire la probabilité que tous les individus de la population finissent
par porter cet allèle, est strictement égale à sa fréquence de départ. C’est à dire qu’en réalité, la probabilité de fixation d’un nouvel allèle est égale à la probabilité d’apparition de cet allèle (mutation, voir chapitre suivant).
On pourrait s’amuser à faire comme ça des milliers de simulations, et même si on partait à chaque fois de la même situation initiale, on n’obtiendrait jamais deux fois le même résultat. C’est pour cela que les résultats sont « imprédictibles ».
Vous avez pu voir néanmoins que la dérive génétique nécessite pas mal de temps (700 générations, prennent par exemple environ 700 ans au minimum chez le chien, qui peut avoir des petits au bout d’un an). Et le temps nécessaire est plus long dans les populations de grande taille. Mais l’évolution se déroule sur des millions d’années...
La dérive génétique est une force évolutive très importante, car son rôle peut–être plus fort encore que celui de la sélection naturelle dans l’évolution d’une population.
1.3.3 En fin de compte, à quel niveau s’effectuent la sélection naturelle et la dérive génétique?
Prenons un exemple, celui des lions. Vous savez peut–être que les lions mâles s’approprient une bande de lionnes, avec lesquelles ils vivent jusqu’à être évincés par un autre lion, plus jeune, plus fort. Or, quand un lion prend possession d’une nouvelle troupe, la première chose qu’il fait est de tuer les lionceaux. Pourquoi?
Cela semble tout à fait idiot pour la « survie de l’espèce ». Tous ces lionceaux avaient déjà un certain âge, il avait été coûteux de les produire, de les allaiter, et voilà tout réduit à néant par un lion stupide.
Mais en fait... que se passe–t–il une fois les lionceaux tués? Les lionnes, qui n’ont plus personne à allaiter, retombent bientôt en chaleurs. Et le lion peut les féconder.
Imaginez deux lions. Le lion Marcel possède un allèle qui détermine un comportement « tueur de lionceaux » (et oui, ce comportement est instinctif, c’est à dire génétiquement déterminé). Le lion Jean ne le possède pas. Chacun prend possession d’une troupe de lionnes pendant quelques années, avant d’être évincé à son tour. À son arrivée, Marcel tue les lionceaux et les lionnes sont en chaleurs. Quelques mois plus tard, naît une nouvelle troupe de lionceaux, portant à leur tour l’allèle « tueur de lionceaux ». Jean, lui, doit attendre un an avant d’avoir ses premiers lionceaux, le temps que les lionnes aient élevé les précédents. Qui au final aura eu le plus de lionceaux? Le tueur de lionceaux. Ce comportement est observé chez un certain nombre d’espèces, dont des primates.
Nous avons vu précédemment que, du point de vue de la sélection, peu importe qu’un comportement ou un caractère physique soit défavorable à l’espèce, s’il est favorable à la transmission des gènes qui codent pour lui. Il peut même entraîner la mort précoce de l’individu; si cette mort ne nuit pas à la production d’une descendance mature au moins aussi nombreuse que celles des autres membres de l’espèce, le caractère ne sera pas contre–sélectionné... Cela explique pourquoi, même si les grands–parents peuvent parfois aider substantiellement à élever les enfants, tant de maladies nous atteignent plus particulièrement pendant notre vieillesse : cancer, alzheimer etc... C’est simplement qu’elles n’ont jamais été contre–sélectionnées — et pour cause, de toutes manière nos ancêtres ne vivaient pas à un âge assez avancé pour en être victimes... Peut–être que si nous pouvions vivre 200 ans, des maladies de vieillesse encore plus graves, dont nous n’avons pas idée, s’abattraient sur nous...
Réfléchissons maintenant à la reproduction. Nous avons coutume de dire que les individus « se reproduisent ». Est–ce exact? Non, car nos descendants sont différents de nous–même. Même si ils portaient le même génome que nous, s’ils étaient nos clones, comme dans le cas de la reproduction asexuée que pratiquent certaines espèces, ils ne seraient pas « nous ». Que leur avons nous transmis? Nos gènes. La moitié de notre information génétique, transmise par un ovule ou un spermatozoïde, dans le cas des espèces sexuées.
La seule chose qui « passe » d’une génération à l’autre, c’est donc de l’information génétique (et épigénétique, voir encadré). C’est donc cette information qui est la cible de la sélection et de la dérive (ni l’espèce, ni l’individu... qui est si éphémère).
Selon ce concept, les individus se retrouvent assimilés à des « avatars » que leurs gènes ont créés pour assurer leur reproduction. Les individus ne sont pas la cible directe de la sélection, notamment car, d’une génération à l’autre, les combinaisons d’allèles changent au fur et à mesure des croisements successifs. Il y a aussi une possibilité d’apparition de nouveaux allèles par mutation (voir chapitre suivant). Par conséquent, chaque allèle peut être considéré individuellement.
Néanmoins, le rôle de l’individu est important, en tant que « présenteur » de gènes : la sélection ne peut toucher les allèles qu’au travers des combinaisons alléliques des individus. Ainsi, un individu peut porter un allèle très favorable dans ses conditions environnementales propres, il ne sera pas transmis s’il porte en même temps un autre allèle, qui entraîne, par exemple, la stérilité.
Cette idée de la sélection des gènes au détriment des individus est nommée « théorie du gène égoïste » et a été développée, entre autres, par Richard Dawkins. Selon cette idée, n’existent à l’heure actuelle que les gènes ou allèles qui se sont le mieux reproduits, au détriment des autres gènes. Les gènes qui se reproduisent le mieux sont ceux qui produisent les organismes les plus aptes à les reproduire.
Cette théorie, que certains trouvent « choquante », a permis de résoudre beaucoup de questions qui semblaient insolubles, notamment au niveau de l’étude des comportements des animaux, comme l’infanticide chez les lions. Elle permet aussi d’expliquer les bases de la coopération chez les fourmis.
Comme les abeilles et les guêpes, les fourmis peuvent former, selon les espèces, des colonies de quelques dizaines (parfois moins) à plusieurs centaines d’individus. Dans une colonie, on trouve une reine, et les ouvrières, ses filles. Les ouvrières sont toujours des femelles, nous allons voir pourquoi. Enfin, la colonie compte potentiellement quelques mâles et quelques futures reines.
Les fourmis partagent avec leurs cousines guêpes et abeilles une particularité très spéciale. Seules les femelles portent deux exemplaires de chaque chromosome, et donc sont diploïdes* (voir figure sur la fécondation pour la différence entre haploïde et diploïde). Les mâles sont haploïdes, c’est à dire qu’ils n’ont qu’un seul lot de chromosomes. Lorsque la reine pond un œuf, elle a le choix : fécondé d’un spermatozoïde, cet oeuf donnera une femelle, et non fécondé, il donnera un mâle.
La plupart des femelles sont stériles : ce sont les ouvrières. La question est : pourquoi les gènes des fourmis peuvent–ils les autoriser à renoncer à la reproduction?
C’est William Hamilton qui, se basant notamment sur les travaux de Fisher et Haldane, a eu une idée de génie : il a calculé le degré d’apparentement des ouvrières (toutes sœurs) entre elles, avec la reine, et avec leur potentielle descendance. Et là, surprise! Si les ouvrières ont le même père, elles sont davantage apparentées à leurs sœurs qu’à une hypothétique descendance : elles ont plus de gènes en commun.
Par conséquent, quand une ouvrière prend soin de sa sœur, ou de la reine, elle favorise davantage la transmission de ses propres gènes que si elle avait elle–même des petits. D’autres mécanismes peuvent encore renforcer l’altruisme des ouvrières, en particulier si elles sont demi–soeurs, mais une base fondamentale est posée.
Autre exemple : un gène vraiment très égoïste chez certaines espèces de guêpes parasitoïdes. Le terme «parasitoïde» indique que l’hôte est tué au cours du développement du parasite. Il s’agit par exemple des guêpes qui pondent leurs oeufs dans des chenilles, les larves se nourrissant des tissus de la chenille, ce qui a pour conséquence de la tuer. Les guêpes ont un mode de reproduction semblable à celui de leurs cousines les fourmis. La femelle, après s’être accouplée, peut féconder un ovule avant de le pondre, ce qui donnera une femelle, ou ne pas le féconder, ce qui donnera un mâle. Or, certains mâles portent un chromosome très spécial, surnuméraire. Celui–ci a la propriété étonnante, d’entraîner la perte de tous les autres chromosomes d’origine paternelle présents dans l’oeuf, au début de son développement.
Si une reine est fécondée avec des spermatozoïdes portant un tel chromosome, imaginez ce qui arrive quand elle les utilise.... La cellule–œuf, au lieu de contenir deux lots de chromosomes, n’en contient qu’un, issu de la mère, plus le chromosome surnuméraire, issu du père. Comme il n’y a qu’un lot de chromosomes, la cellule–œuf donne une guêpe mâle, comme si l’ovule n’avait jamais été fécondé. Mâle qui va, à son tour, répandre ce fameux chromosome surnuméraire!
Cela nous amène donc à la question : une espèce peut–elle s’éteindre à cause de quelques « gènes égoïstes »? C’est facile à imaginer avec l’exemple précédent, mais on peut aussi imaginer un autre exemple : il suffirait d’un allèle favorisant la monopolisation des ressources (nourriture, espace...) par son porteur, mais ne lui permettant pas de produire beaucoup de descendants. Privant les autres individus de ressources, il les priverait de reproduction, et donc se répandrait dans la population, diminuant le nombre de descendants fertiles d’une génération à l’autre... et donc rendant l’espèce sensible à l’extinction. On est loin de l’idée de la « sélection pour la survie du plus apte» ou la «survie de l’espèce».
Cette idée du gène « égoïste », peut sembler troublante, et pose pas mal de questions philosophiques, sur lesquelles nous reviendrons. Mais en fin de compte, savoir que nos gènes nous ont développés « pour » les reproduire ne nous oblige pas à le faire...
1.3.4 Les flux de gènes
De la même façon que les éleveurs peuvent croiser différentes races de chiens pour obtenir des phénotypes* encore plus conformes à leurs souhaits, dans la nature les flux migratoires entre des populations d’une même espèce peuvent maintenir la diversité génétique et s’opposer à la réduction du nombre d’allèles par la sélection et la dérive. Le brassage génétique (voir annexe) qui résulte de la présence de nombreux allèles pour chaque gène permet ainsi de multiplier les combinaisons alléliques dans la population. Ainsi, les possibilités d’adaptation de la population augmentent.
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